KOMPARISON
Laiyangosaurus weist eine Reihe von Merkmalen der Hadrosauroidea auf, darunter das Vorhandensein eines Prämaxillus mit einem transversal erweiterten und zahnlosen Rand und einer ventralen Auslenkung des Dentars, die rostral auftritt (Norman 2004, Prieto-Márquez 2010b, Xing et al. 2014a). Wie bereits erwähnt, wurden drei Gattungen von Hadrosauroiden aus Laiyang berichtet: Tanius (Wiman 1929), Tsintaosaurus (Young 1958) und Shantungosaurus (Hu 1973). In neueren phylogenetischen Analysen wurde Tanius den nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden zugeordnet, während Tsintaosaurus und Shantungosaurus den Hadrosauridae zugeordnet werden, Tsintaosaurus ist ein Mitglied der Lambeosaurinae und Shantungosaurus ist ein saurolophiner Dinosaurier (Prieto-Márquez 2010b, Xing et al. 2014a).
Drei Arten wurden der Gattung Tanius zugeordnet, von denen die Typusart, T. sinensis, einen Teilschädel enthält (Wiman 1929), während die beiden anderen Arten, T. chingkankouensis und T. laiyangensis, nur von postkranialen Skeletten bekannt sind (Young 1958, Zhen 1976) und sich nicht mit Laiyangosaurus überschneiden. Da Prämaxilla, Maxilla, Dentary und Surangular von T. sinensis nicht erhalten sind, können nur Jugal und Squamosal verwendet werden, um dieses Material von Laiyangosaurus zu unterscheiden. Jugal und Squamosal von T. sinensis weisen eine charakteristische basale hadrosauroide Morphologie auf (Prieto-Márquez 2008, 2010b); der Rostralfortsatz des Jugals ist dorsoventral relativ flach, der posterodorsale Rand des Rostralfortsatzes trägt einen bemerkenswerten horizontal ausgerichteten Grat und setzt sich bis zum dorsalen Rand des Rostralfortsatzes fort, wodurch eine tiefe konkave Maxilla-Facette in der medialen Oberfläche des Rostralfortsatzes entsteht. Gleichzeitig ist der Rostralfortsatz des Jugals von Laiyangosaurus dorsoventral tiefer; der dorsale Rand der medialen Oberfläche dieses Fortsatzes besteht aus einem dorsoventral ausgedehnten Grat, während das dorsale Segment dieses Grats nach anterior abgelenkt ist und die Maxillafacette flach ist. Das Squamosal von T. sinensis ist dorsoventral relativ tiefer als bei Laiyangosaurus, während Prämaxilla, Maxilla und Dentarium dieses neuen Taxons auch eine Reihe von Hadrosauridae-Merkmalen aufweisen, einschließlich der Tatsache, dass der orale Rand der Prämaxilla stark nach ventral gebogen ist, die Jugalfacette der Maxilla subtriangulär ist und sich mit dem Ektopterygoidkamm verbindet, ein großes Kieferforamen befindet sich auf der dorsalen Oberfläche des rostrodorsalen Randes des rostralen Teils des Oberkiefers, weniger als sechs Kieferforamen bilden eine Reihe, die unterhalb der Jugalfacette rostrodorsal ausgerichtet ist, der Processus coronoideus des Dentars ist nach anterior gebogen, die Anzahl der Zähne beträgt mehr als 30, das kaudale Ende der Zahnbatterie befindet sich kaudal zum kaudalen Rand des Processus coronoideus. Dem Surangular fehlt ein Surangular-Foramen und ein akzessorisches Foramen (Horner et al. 2004, Prieto-Márquez 2008, 2010b).
Tsintaosaurus hat auch eine Prämaxilla, Maxilla, Nasal, Squamosal, Dentary und Surangular, die mit Laiyangosaurus verglichen werden können. Während das letztgenannte Taxon einige typische saurolophine Merkmale aufweist, gibt es dennoch einige signifikante Unterschiede zu Tsintaosaurus, einem Vertreter der Lambeosaurinae (Horner et al. 2004, Prieto-Márquez 2008, 2010b). Der Oberkiefer von Laiyangosaurus trägt einen anterodorsalen Fortsatz, der bei Tsintaosaurus fehlt, und der anteroventrale Fortsatz von Laiyangosaurus ist nicht nach ventral gebogen wie bei Tsintaosaurus. Der Dorsalfortsatz des Oberkiefers bei Laiyangosaurus ist ebenfalls ein flaches gleichschenkliges Dreieck, dessen Spitze sich in der Mitte des Oberkiefers in anteroposteriorer Richtung befindet; dieser Fortsatz ist dorsoventral höher als breit mit einer spitzen und nach kaudal geneigten Spitze bei Tsintaosaurus. Die rostrale Zahnregion des Dentars ist bei Laiyangosaurus leicht nach ventral gebogen, während sie bei Tsintaosaurus stark gebogen ist. Darüber hinaus hat Laiyangosaurus einen breiten und flachen ventralen Rand des Jugals, im Gegensatz zu Lambeosaurinen, deren ventraler Rand des Jugals eine relativ schmale und tiefe Einbuchtung aufweist (Prieto-Márquez 2008, 2010b).
Shantungosaurus wurde von Hu (1973) als ein Mitglied der Saurolophinae angesehen. Obwohl das meiste fossile Material, das dieser Gattung zugeordnet wird, aus der oberkreidezeitlichen Wangshi-Gruppe von Zhucheng stammt (Abb. 1), wurden einige Elemente auch in Laiyang gefunden (Hu et al. 2001). Shantungosaurus umfasst den größten Teil des Schädels und ist der größte bekannte ornithische Dinosaurier. Vergleiche zeigen, dass Laiyangosaurus und Shantungosaurus einige wichtige Merkmale gemeinsam haben, darunter die Tatsache, dass der dorsale Rand des Nasenbeins flach ist und keinen Kamm aufweist, dass der dorsale Teil des oralen Randes des Prämaxillus nach posterodorsal erweitert ist und einen dicken „lippenartigen“ Rand bildet, dass der Umriss des Oberkiefers dreieckig ist und dass der Scheitelpunkt des dorsalen Fortsatzes dieses Elements in der Mitte des Oberkiefers liegt. Es gibt jedoch auch einige signifikante Unterschiede; obwohl der rostrale Nasenfortsatz bei Laiyangosaurus im Allgemeinen flach ist, ist er dennoch stärker nach unten gebogen als bei Shantungosaurus. Die Seitenfläche des Nasenbeins von Laiyangosaurus trägt außerdem einen schmalen Kamm, der vom Rostralfortsatz zum vorderen Teil der Schwanzplatte verläuft, während dieser Kamm bei Shantungosaurus flach ist (Xing et al. 2014b). Der Oberkiefer von Shantungosaurus ist deutlich größer als der von Laiyangosaurus, und letzterer hat auch einen sehr flachen und anteroposterior erweiterten Gaumenfortsatz des Oberkiefers; dieser Fortsatz ist bei Shantungosaurus tiefer und hakenartig (Hu et al. 2001). Während der Ontogenese der Hadrosauriden wird der Schädel anteroposterior relativ länglicher, was darauf hindeutet, dass ein ähnliches Muster in der Entwicklung des Oberkiefers stattgefunden hat (Mori et al. 2015). Das Verhältnis von Höhe (Abstand zwischen dem Scheitelpunkt des Dorsalfortsatzes und dem Rand der Zahnbatterie) zu Länge (Abstand zwischen dem vorderen Scheitelpunkt des Anteroventralfortsatzes und dem Ende des Ektopterygoid-Sockels) des Oberkiefers verringert sich ebenfalls mit dem Wachstum des Tieres (Mori et al. 2015). Die Daten zeigen, dass das Verhältnis der großen Maxille von Laiyangosaurus (IVPP V 23401.1) 0,29 beträgt, während das Verhältnis der anderen drei kleinen Maxillen (IVPP V 23405.1, IVPP V 23403.1, IVPP V 23402.1) zwischen 0,35 und 0,38 liegt, was auf die Ontogenese hindeutet. Gleichzeitig liegt dieses Verhältnis bei Shantungosaurus bei 0,36 und ist damit größer als beim größten Exemplar von Laiyangosaurus und entspricht dem von Jungtieren. Das Verhältnis zwischen subadultem und juvenilem Shantungosaurus, der die gleiche Größe wie Laiyangosaurus hat, würde also mehr als 0,36 betragen. Im Vergleich zu ähnlich großem Material von Shantungosaurus hat Laiyangosaurus auch einen relativ niedrigeren und längeren Oberkiefer. Ersterer hat 55-57 Oberkieferzähne, mehr als Laiyangosaurus (33-41 Zähne), und die Dichte der Oberkieferzähne bei Shantungosaurus (0,89-0,96 Zähne/cm) ist geringer als bei Laiyangosaurus (1,20-2,53 Zähne/cm).
Weitere vier Gattungen der Saurolophinae wurden aus Asien beschrieben, darunter Wulagasaurus (Godefroit et al. 2008), Kerberosaurus (Bolotsky und Godefroit 2004) und Kundurosaurus (Godefroit et al. 2012) aus dem Gebiet des Heilongjiang-Flusses (Amur) zwischen China und Russland sowie Saurolophus angustirostris (Rozhdestvensky 1952) aus der Mongolei.
Von diesen asiatischen Taxa wurde Wulagasaurus in der Yuliangze-Formation in der Oberkreide der Wulaga-Region, Jiayin, in der Provinz Heilongjiang, China, entdeckt (Godefroit et al. 2008). Dieses Taxon besteht aus einem Teilschädel, so dass sein Oberkiefer, sein Jugalgelenk und sein Gebiss mit Laiyangosaurus verglichen werden können. Die Jugalfacette des Oberkiefers ist bei Wulagasaurus stark konkav, während diese Facette bei Laiyangosaurus nur leicht konkav ist. Außerdem ist der hintere Teil des Ektopterygoidkamms des Oberkiefers bei Wulagasaurus nach ventral gebogen, während dieser gesamte Bereich bei Laiyangosaurus nahezu horizontal ist. Das Jugal von Wulagasaurus ist relativ länglich, und der Scheitelpunkt des Rostralfortsatzes befindet sich auf der Höhe seines dorsalventralen Mittelpunkts (Godefroit et al. 2008, Xing et al. 2012). Bei Laiyangosaurus ist dieses Element jedoch relativ kurz, und der Apex befindet sich im dorsalen Teil des Rostralfortsatzes. Darüber hinaus sind die Dentarien von Wulagasaurus auch deutlich schlanker als bei Laiyangosaurus (Godefroit et al. 2008, Xing et al. 2012).
Kerberosaurus besteht aus einigen disartikulierten Schädelknochen, die aus der Udurchukan-Formation in der Oberkreide bei Blagoveschensk in der Amur-Region des russischen Fernen Ostens gesammelt wurden (Bolotsky und Godefroit 2004). Im Vergleich dazu besitzt Kerberosaurus einen unteren Oberkiefer mit einem breiteren Dorsalfortsatz als Laiyangosaurus sowie einen tiefen und hakenförmigen Gaumenfortsatz. Bei Laiyangosaurus ist der Gaumenfortsatz niedriger und nach anteroposterior verlängert. Zugleich hat Kerberosaurus einen runden rostralen Jugalfortsatz, der bei Laiyangosaurus dreieckig ist. Die laterale Seite des Nasals von Kerberosaurus trägt einen sehr markanten, abgeflachten Kamm, der bei Laiyangosaurus schmal ist. Schließlich ist der Rostralfortsatz des Nasals bei Laiyangosaurus im Vergleich zu Kerberosaurus stärker nach unten gebogen (Bolotsky und Godefroit 2004).
Kundurosaurus wurde in der Udurchukan-Formation in der Oberkreide bei Kundur in der Amur-Region im russischen Fernen Osten gefunden (Godefroit et al. 2012). Das Material von Kundurosaurus enthält eine Reihe von disartikulierten Schädel- und Postcranialknochen, und dieses Taxon teilt mehrere wichtige Merkmale mit Laiyangosaurus. Zum Beispiel das Fehlen eines hakenartigen Gaumenfortsatzes des Oberkiefers, der rostrale Fortsatz des Jugals hat einen asymmetrischen Sporn und der rostrale Fortsatz des Nasals ist leicht nach unten gebogen. Gleichzeitig gibt es auch einige signifikante Unterschiede; obwohl der größte Teil des postorbitalen Fortsatzes des Jugals bei Laiyangosaurus nicht erhalten ist, zeigt sein basaler Teil eine posterodorsale Ausdehnung, während dieser Fortsatz bei Kundurosaurus in einem Winkel von fast 90º aufsteigt. Der seitliche Kamm des Nasals ist bei Kundurosaurus ebenfalls flacher als bei Laiyangosaurus, und das Dentarium ist schlank (Godefroit et al. 2012).
Saurolophus angustirostris stammt aus der Nemegt-Formation, Nemegt, Mongolei (Rozhdestvensky 1952). Der dorsale Teil des Mundrandes der Prämaxilla ist bei diesem Taxon leicht gebogen und nach posterodorsal verlängert, ohne den dicken „lippenartigen“ Mundrand bei Laiyangosaurus. Oberkiefer und Tränenbein berühren sich bei S. angustirostris vor dem Rostralfortsatz des Jugals, während der Rostralfortsatz dieses Elements bei Laiyangosaurus Oberkiefer und Tränenbein voneinander trennt. Das Nasal von S. angustirostris ist länglich und erstreckt sich posterodorsal über den Schädel, wobei es einen massiven, stabförmigen Kamm bildet. Dieser Kamm ist bei juvenilen Individuen vorhanden und vergrößert sich im Laufe der Ontogenese (Bell 2011, McGarrity et al. 2013). Obwohl das kleine Nasal von Laiyangosaurus, IVPP V 23402.3, zu einem juvenilen Individuum gehören würde, spiegelt das flache Nasal ohne Kamm ein echtes morphologisches Merkmal wider.
Im Vergleich zu anderen Mitgliedern der Saurolophinae ist Laiyangosaurus einzigartig. Eine weitere Art von Saurolophus, S. osborni, wurde in der Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Kanada, gefunden (Brown 1912), während Prosaurolophus zwei Arten umfasst, P. maximus (Brown 1916) und P. blackfeetensis (Horner 1992) aus dem Campanium (Oberkreide) von Nordamerika. S. osborni und Prosaurolophus teilen einige Merkmale mit S. angustirostris (Prieto-Márquez 2008, 2010b), der sich von Laiyangosaurus unterscheidet.
Edmontosaurus umfasst drei Arten, E. regalis (Lambe 1917), E. annectens (Marsh 1892) und E. saskatchewanensis (Sternberg 1926) aus dem Maastricht (Oberkreide) von Nordamerika. Edmontosaurus hat einen flachen dorsalen Nasenrand, wie bei Shantungosaurus und Kerberosaurus, im Gegensatz zu Laiyangosaurus und Kundurosaurus, die einen leicht nach unten gebogenen Nasenrücken besitzen (Godefroit et al. 2012, Xing et al. 2014b). Der anterodorsale Fortsatz des Oberkiefers ist länglicher, während der rostrale Fortsatz bei Edmontosaurus dorsoventral tiefer ist als bei Laiyangosaurus (Prieto-Márquez 2008, 2010b, 2014). Laiyangosaurus hat einen markanten und schmalen Grat auf der lateralen Seite des Nasals, der posterodorsal und posterior an die zirkumnasale Vertiefung angrenzt, während die anderen flachköpfigen Saurolophinen, Edmontosaurus, Shantungosaurus, Kerberosaurus und Kundurosaurus, ebenfalls einen breiten und flachen Grat haben (Godefroit et al. 2012, Xing et al. 2014b). Ugrunaaluk (Mori et al. 2015) ist ein neuer Flachkopf-Hadrosauride aus der Price Creek Formation, Nord-Alaska, USA. Das Nasal von Ugrunaaluk der Größenklasse 1 und das kleine Nasal von Laiyangosaurus sind gleich groß, während dieses Element bei Ugrunaaluk auch einen breiten und flachen Seitengrat aufweist (Mori et al. 2015). Folglich kann der schmale seitliche Kamm des Nasals bei Laiyangosaurus nicht ontogenetisch sein. Darüber hinaus unterscheidet sich das posterodorsale und posteriore Magin der zirkumnasalen Depression bei den Saurolophinen mit festem Kamm deutlich von dem schmalen Kamm von Laiyangosaurus. Daher kann dieses Merkmal, das Vorhandensein eines schmalen Grates auf der lateralen Seite des Nasals, als Autapomorphie von Laiyangosaurus angesehen werden.
Kritosaurus wurde in der Upper Kirtland Formation, San Juan County, New Mexico, U.S.A. entdeckt (Brown 1910). Dieses Taxon umfasst mehrere Teilschädel und hat einen tiefen ventralen Fortsatz des Rostralfortsatzes des Jugals (Prieto-Márquez 2014), während es bei Laiyangosaurus keinen prominenten Fortsatz am kaudoventralen Rand des Rostralfortsatzes gibt. Es gibt auch eine relativ schmale und tiefe Einbuchtung am ventralen Rand des Jugals, zwischen dem kaudoventralen Flansch und dem Rostralfortsatz bei Kritosaurus (Prieto-Márquez 2014); bei Laiyangosaurus ist dies eine relativ breite und flache Einbuchtung.
Gryposaurus umfasst drei Arten, G. notabilis (Lambe 1914), G. latidens (Horner 1992) und G. monumentensis (Gates und Sampson 2007) aus dem Campanium von Nordamerika. Der orale Rand des Prämaxillus von Gryposaurus ist dünn und hat keine „lippenartige“ Struktur, während Maxilla und Lacrimalis von Gryposaurus einander berühren, wie bei Saurolophus und Prosaurolophus, aber anders als bei Laiyangosaurus (Gates und Sampson 2007, Prieto-Márquez 2008, 2010b, 2011). Gryposaurus hat einen tiefen ventralen Prozess des rostralen Prozesses des Jugals, der Kritosaurus ähnelt (Prieto-Márquez 2008, 2010b, 2011, 2014). Das Nasal von Gryposaurus ist anterodorsal gebogen und bildet einen „hakenartigen“ Kamm (Gates und Sampson 2007).
Brachylophosaurini (Gates et al. 2011) ist eine Klade saurolophiner Dinosaurier aus dem Campanium von Nordamerika, die Acristavus (Gates et al. 2011), Brachylophosaurus (Sternberg 1953), Maiasaura (Horner und Makela 1979) und Probrachylophosaurus (Fowler und Horner 2015) umfasst. Die Mitglieder dieser Gattung haben alle einen Nasenkamm oder eine gebogene Hakennase. Sie teilen einige wichtige Merkmale, die sie von Laiyangosaurus unterscheiden (Prieto-Márquez 2008, 2010b, Fowler und Horner 2015). Die seitliche Ecke des oralen Randes der Prämaxilla trägt bei Brachylophosaurini einen Fortsatz, während diese Ecke bei Laiyangosaurus rund ist. Darüber hinaus ist der rostrale Fortsatz des Jugals bei Brachylophosaurini dorsoventral nahezu symmetrisch, während der rostrale Fortsatz dieses Elements bei Laiyangosaurus einen asymmetrischen keilförmigen vorderen Sporn trägt.
Zwei Gattungen saurolophiner Dinosaurier sind aus Südamerika bekannt, Secernosaurus (Brett-Surman 1979) aus der San Jorge-Formation, Oberkreide, Rio Chico, Patagonien, Argentinien, und Willinakaqe (Juárez Valieri et al. 2010) aus der Allen-Formation, Oberkreide, Salitral Moreno, Provinz Río Negro, Südargentinien. Sie haben beide partielle Schädelknochen, und ihr Symphyseal des Dentars ist stärker nach medial gebogen als das von Laiyangosaurus (Prieto-Márquez und Salinas 2010, Juárez Valieri et al. 2010). Außerdem ist das Gebiss von Willinakaqe relativ robuster und kürzer als das von Laiyangosaurus, und der Processus coronoideus ist subvertikal, im Gegensatz zu dem nach vorne geneigten Processus coronoideus von Laiyangosaurus (Juárez Valieri et al. 2010). Der Ektopterygoidkamm des Oberkiefers von Secernosaurus ist offensichtlich nach ventral geneigt, während der Ektopterygoidkamm fast parallel zur Zahnreihe verläuft (Prieto-Márquez und Salinas 2010).